Также на основе вышеназванных работ были проведены более глубокие исследования гетеротрофной сукцессии в микроэкосистеме в целом (Gorden, 1969; Lawton, 1995; Drake, 1996), и прослежено сосуществование микроорганизмов в этой системе, к примеру, Paramecium aurelia и её хищника Didinium nasutum (Luckinbill, 1973).
Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших (рис. 2), в лужах и прудах, в одной и той же порции листового опада в лесу, где происходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на стволах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на заброшенных пашнях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д.
Рис. 2. Смена простейших в сенном настое (по Дажо, 1975)
Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.
Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы (рис. 3). С энергетических позиций сукцессия - такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.
Рис. 3. Изменение энергетических показателей сообществ при развитии соснового леса (вверху) и лабораторной культуры простейших в сенном настое (внизу) (по Одуму, 1975):
Пв - продукция валовая; Д - траты на дыхание; Пч - продукция чистая (заштриховано); Б - биомасса
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ ещё беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идёт на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мёртвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.
С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе - КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идёт на поддержание большого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.
Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксные системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.
Математические модели почвенных процессов
Актуальность. Воздействие деятельности человека на биосферу приобрело за
последнее столетие масштабный характер. Таким образом, почвы подвергаются
сильнейшему антропогенному влиянию. Впослед ...
Исторический портрет Г.Ф. Гаузе
Окружающая природная среда служит условием и средством жизни человека,
территории, на которой он проживает, пространственным пределом осуществляемой
государственной власти, местом для размещ ...
Долгосрочный экологический проект "Росток жизни" (из опыта работы в рамках долгосрочного образовательного проекта "Экологический патруль")
Наш
замечательный город Минск растет. Архитекторы и его строители среди возведённых
многоэтажек оставили "островки" дикой природы - лесопарки. Объектом
нашей тревоги стал лесопарк ...